teoria dell'evoluzione
La teoria dell'evoluzione di Darwin
Sommario: 1. Il contesto intellettuale e sociale. 2. Il viaggio sul
Beagle. 3. La teoria della selezione naturale. 4. On the origin of
species. 5. Le opere successive. ▢ Bibliografia.
Il contenuto della teoria dell'evoluzione mediante la selezione
naturale è considerevolmente mutato da quando essa fu presentata per la
prima volta al pubblico nel 1858 da Charles Darwin e Alfred R. Wallace
e successivamente ampliata da Darwin in On the origin of species.
Soltanto i concetti di cambiamento, competizione e selezione, che del
resto non erano appannaggio esclusivo dell'autore, sono rimasti
relativamente intatti. È importante quindi valutare nella loro giusta
portata gli obiettivi e le intenzioni originali di Darwin. La sua opera
più conosciuta, On the origin of species by means of natural selection
or the preservation of favoured races in the struggle for life,
pubblicata da John Murray a Londra nel 1859, presentava al pubblico il
tema dell'evoluzione degli organismi in una forma destinata a sollevare
un notevole scalpore tra gli scienziati, i teologi, gli intellettuali e
la società nel suo complesso. Sebbene molte delle idee e degli
argomenti affrontati da Darwin non fossero del tutto nuovi, né per lui
né per i suoi lettori, quest'opera costituì comunque un evento
editoriale clamoroso, che avrebbe trasformato radicalmente la natura
del dibattito intorno a tali temi. La controversia suscitata da questo
libro, e dai suoi sostenitori, divenne uno dei primi dibattiti
scientifici globali, i cui partecipanti, grazie anche alla rapida
traduzione dell'opera di Darwin e di altri testi evoluzionistici in
diverse lingue, potevano discutere importanti aspetti della questione
nell'ambito locale o internazionale. Negli anni che seguirono, l'uso
del concetto di 'evoluzione' come strumento di organizzazione delle
conoscenze si andò consolidando e diffondendo, sebbene permanessero
profonde differenze su alcuni dettagli fondamentali. Alcuni accettavano
infatti l'idea di un cambiamento evolutivo ma respingevano il
meccanismo di selezione naturale proposto da Darwin e da Wallace,
mentre altri, pur ammettendo la selezione naturale, avrebbero voluto
conservare la nozione di progresso verso la perfezione o di una forza
esterna in grado di governare il processo evolutivo, cioè di una
divinità. Non tutti coloro che si opponevano al concetto di evoluzione
lo facevano in nome di principî teologici, anche se naturalmente la
religione ebbe un peso significativo nel dibattito. L'opposizione alla
nuova teoria assunse spesso un carattere individuale, difficilmente
riconducibile entro schemi nazionali, politici o sociologici ben
definiti. Occorre inoltre ricordare che Darwin pubblicò i risultati
delle sue ricerche diversi decenni prima della nascita della genetica
moderna. Egli non era quindi in grado di spiegare l'origine delle
variazioni, pur potendo constatare la regolarità della loro
apparizione. Questo è stato giudicato, retrospettivamente, come una
delle principali lacune della sua teoria, che sarebbe stata colmata
soltanto negli anni Trenta del XX sec. con la 'nuova' sintesi
evoluzionistica.
1. Il contesto intellettuale e sociale
Il contesto intellettuale e sociale della storia naturale in Gran
Bretagna durante il secondo e il terzo decennio del XIX sec. si
presenta estremamente vario, a seconda delle condizioni sociali e
geografiche. Al termine delle guerre napoleoniche, le élites
universitarie di Oxford e di Cambridge tendevano a essere rigide e
dottrinarie e a enfatizzare l'importanza della gerarchia sociale e
della tradizione anglicana. Ai candidati, al momento dell'iscrizione,
veniva richiesta l'attestazione della propria fede e molti laureati
sceglievano di entrare nella Chiesa anglicana. La maggior parte degli
insegnanti e dei professori aveva ricevuto gli ordini sacri.
Ciononostante, un certo lassismo religioso e perfino una certa tendenza
al libero pensiero erano molto diffusi. Numerosi ecclesiastici
dell'Università di Oxford si avvicinarono alla Chiesa di Roma e al
cattolicesimo, dando origine al tractarianismo. Una gran parte degli
esponenti del mondo scientifico, tuttavia, adottò una forma piuttosto
elastica di anglicanesimo, che consentiva di procedere a un'analisi
sofisticata dei fenomeni naturali in termini di leggi decretate
dall'autorità divina. Tale fede nell'origine divina delle leggi della
Natura permetteva agli scienziati di investigare i fenomeni naturali
senza turbamenti di coscienza; sul piano teologico, infatti, l'indagine
stessa dei fenomeni si configurava come un atto di lode. Questi
'scienziati gentiluomini' intrattenevano stretti rapporti con i
politici, i diplomatici, gli ecclesiastici e altri esponenti dell'élite
culturale britannica, a loro volta provenienti immancabilmente da
Oxford, da Cambridge o da qualche scuola o college dello stesso
livello. Le relazioni sociali, religiose e di classe dettavano legge
nel mondo scientifico britannico, diversamente da quanto avveniva nelle
università francesi, dove si adottavano criteri meritocratici. Il
costituirsi della scienza come disciplina autonoma e consapevole era
ancora un fenomeno relativamente recente in Gran Bretagna; fuori dalle
università, essa suscitava molta diffidenza, essendo spesso
identificata con l'ateismo. L'attività scientifica universitaria era
influenzata dalla teologia naturale, secondo la quale l'ordine e le
leggi della Natura erano una prova evidente dell'esistenza di un
progetto divino, e le discipline più frequentemente utilizzate in tal
senso erano la storia naturale e l'astronomia. La dimostrazione
dell''ordine' stabile e gerarchico della Natura presupponeva il ricorso
a procedure di descrizione e di classificazione dei fenomeni. Molte
eminenti figure dell'élite accademica si servirono di questa forma
particolare di teologia naturale per formulare alcune delle teorie
scientifiche più in voga a quell'epoca. Questo approccio all'indagine
scientifica non era tuttavia riservato esclusivamente agli specialisti:
nella prima età vittoriana si assiste a una proliferazione di
naturalisti dilettanti, il cui contributo al progresso scientifico non
fu inferiore a quello degli esperti. In molti casi si trattava di
curati di campagna, che avevano ricevuto una formazione universitaria
ed erano desiderosi di avvicinarsi a Dio mediante le sue opere. A
questi personaggi dalle idee liberali e aperti al progresso si
opponevano quanti propugnavano invece una rigida adesione al racconto
biblico della Creazione, come gli appartenenti a una delle sette
fondamentaliste della Chiesa anglicana, la Plymouth Brethren (Fratelli
di Plymouth).
Al 1826 risale la fondazione dell'Università di Londra (oggi University
College) che volle distinguersi nettamente dalle istituzioni più
antiche eliminando qualsiasi requisito religioso dalle domande di
ammissione e offrendo ai suoi iscritti programmi di studio
relativamente liberi da preoccupazioni dottrinarie, soprattutto in
campo scientifico. L'University College divenne in breve un punto di
riferimento per i movimenti religiosi dissidenti come l'unitarianesimo,
che sosteneva la necessità di riforme e di progresso in tutti i campi,
e l'utilitarismo, concezione filosofica caldeggiata da Jeremy Bentham,
uno dei suoi fondatori. In Scozia, l'Università di Edimburgo (fondata
nel 1583) aveva svolto a lungo un analogo ruolo esplicitamente
anticonformista. Nei primi decenni del XIX sec., queste due istituzioni
incoraggiarono la diffusione delle nuove idee continentali relative
alla morfologia, all'anatomia comparata e alla storia naturale,
divenendo un polo di attrazione per molti giovani desiderosi di novità
e contribuendo, in modo decisivo, allo svecchiamento della mentalità
tradizionale e dei metodi educativi britannici. Uno dei più accesi
sostenitori delle nuove idee fu Richard Owen, del Royal College of
Surgeons di Londra. Negli anni compresi tra il 1820 e il 1830 un gruppo
di individui socialmente privilegiati, dalla mentalità aperta e
moderatamente riformista, formatisi presso le università di Londra e di
Edimburgo o presso quelle di Oxford e di Cambridge, fondò la maggior
parte delle società scientifiche, avviò la riforma della Royal Society
di Londra e creò, nel 1831, la British Association for the Advancement
of Science (BAAS). Quest'ultima adottò il concetto di legittimità delle
leggi naturali e si fece portavoce di una fede nel progresso della
ragione e della scienza, che si andava affermando in un mondo
rapidamente trasformato dalla macchina a vapore,
dall'industrializzazione e dal consolidarsi dell'imperialismo.
Al di fuori delle élites accademiche, in Gran Bretagna nello stesso
decennio si attivarono movimenti finalizzati alla divulgazione
scientifica e all'istruzione di massa, animati dall'idealismo della
classe media emergente e dagli interessi di un'industria editoriale in
forte espansione. Furono fondate molte associazioni e biblioteche
locali, create nuove istituzioni filosofiche e letterarie, mentre
l'interesse per la scienza si diffuse tra la borghesia. Si presentava,
in generale, una versione diluita e salottiera della scienza
accademica, consentendo al pubblico di assistere a dimostrazioni
pratiche dei fenomeni elettrici o chimici, apprendere il funzionamento
della macchina a vapore e apprezzare l'uso del microscopio. Anche le
donne, alle quali non era permesso frequentare l'università, potevano
prendere parte a tali attività. Molti lettori dell'opera di Darwin, per
esempio, appartenevano a questa categoria di appassionati.
Contemporaneamente, forme diverse di scienza emergevano in altri
ambiti, tra gruppi sociali in cui le conoscenze iniziavano a circolare
con una facilità fino ad allora impensabile.
I dissidenti religiosi e i non conformisti, rimasti a lungo esclusi
dalle strutture di potere tradizionali, individuarono nella scienza,
con il suo concetto di legge razionale e la sua fiducia nel progresso,
uno straordinario strumento di avanzamento sociale e si fecero
promotori di una serie di riforme basate su principî razionali e
scientifici che interessavano tutti i campi e in particolare quelli
educativo, legislativo e politico. Furono stampati opuscoli a basso
costo destinati alla classe lavoratrice, come quelli della Society for
the Diffusion of Knowledge e allo stesso tempo, gli artigiani e gli
operai si organizzarono in strutture vagamente ispirate ai movimenti
religiosi non conformisti per poter rivendicare il loro diritto a
partecipare alle decisioni politiche. Il cartismo, il movimento operaio
inglese per la riforma elettorale, nato dalla protesta contro il nuovo
ordine industriale, adottò in alcune occasioni le teorie evolutive
radicali, che prevedevano una tendenza 'naturale' delle società al
cambiamento.
Questo periodo appare quindi caratterizzato da una grande varietà di
persone interessate alla scienza, per motivi e con metodi diversi, e da
una molteplicità di percorsi di ricerca e di possibilità relative
all'impiego delle conoscenze finalmente acquisite. Tale eterogeneità
fornisce, almeno in parte, la spiegazione delle numerose teorie
evolutive apparse nella prima metà del XIX sec. e delle differenti
reazioni suscitate dalla proposta di Darwin.
Prime influenze
L'ambiente socioeconomico in cui Darwin nacque e fece le sue prime
esperienze è spesso indicato come un fattore determinante dei
successivi sviluppi del suo pensiero. Gran parte di ciò che si conosce
riguardo ai suoi primi anni di vita deriva dai ricordi autobiografici,
redatti a partire dal 1873, quando era già avanti con gli anni, e che
non rappresentano sempre una fonte storica del tutto attendibile. In
queste memorie Darwin afferma di non sentirsi debitore verso nessuno e
di aver ottenuto i risultati che lo avevano reso celebre soltanto
grazie al duro lavoro compiuto; in sostanza, una rappresentazione del
proprio percorso biografico e professionale che riflette probabilmente
la mentalità capitalistica e i valori culturali allora dominanti.
Darwin nacque a Shrewsbury nel 1809, quinto figlio di un ricco medico,
Robert Waring Darwin, e di Susannah Wedgwood, che morì quando Charles
aveva appena otto anni. I suoi nonni erano Erasmus Darwin, poeta,
evoluzionista e medico, e Josiah Wedgwood, ceramista, due protagonisti
della rivoluzione industriale e del suo contesto intellettuale. Darwin
crebbe in un'atmosfera rilassata e relativamente liberale e dal 1818 al
1825 frequentò la scuola di Shrewsbury. A quel tempo pensava di fare il
medico e nel 1825 iniziò ad accompagnare il padre nel suo giro di
visite. Nell'autobiografia Darwin racconta di essersi dedicato sin da
allora alla raccolta di esemplari per la sua collezione di storia
naturale, spinto da quella che egli descrive come una passione innata.
Dopo le prime esperienze di chimica effettuate a scuola, allestì con
Erasmus, il fratello maggiore, un piccolo laboratorio domestico per
proseguire gli esperimenti anche durante le vacanze. Questo precoce
entusiasmo per la scienza, relativamente comune tra i giovani di buona
famiglia della sua epoca, rappresenta comunque la prima manifestazione
del suo interesse per il mondo naturale.
Nel 1825 Darwin raggiunse il fratello Erasmus alla Facoltà di medicina
di Edimburgo, iniziando con diligenza a frequentare i corsi ma, nel
giro di due anni, perse rapidamente ogni interesse per la materia e
interruppe gli studi. Anche se in seguito rinnegò l'istruzione ricevuta
a Edimburgo, essa esercitò senza dubbio un ruolo importante sulla sua
formazione, sia in senso positivo sia in senso negativo. A quell'epoca,
l'Università di Edimburgo era all'avanguardia nello studio della
materie scientifiche e della medicina; i suoi insegnanti seguivano con
attenzione gli sviluppi della ricerca nel resto dell'Europa e offrivano
corsi sulle scienze moderne, sia all'interno sia all'esterno
dell'Università. Oltre alle lezioni di medicina, Darwin frequentò il
corso di chimica di Thomas C. Hope e quello di storia naturale (l'unico
allora esistente nelle Isole Britanniche) tenuto da Robert Jameson, che
si avvaleva anche dell'ausilio di una notevole collezione
naturalistica. Il corso di Jameson lo introdusse alla geologia
werneriana e al dibattito contemporaneo sulla storia della Terra e dei
fossili; in seguito, tuttavia, egli confessò di averne detestato
l'approccio antiquato e di aver giurato a sé stesso di non occuparsi
mai più dell'argomento.
Parallelamente Darwin portava avanti per proprio conto le ricerche di
storia naturale. Nel 1826 si era iscritto alla Plinian Society, una
piccola associazione studentesca, dove aveva conosciuto Robert E.
Grant, allora professore della Facoltà di medicina, che divenne il suo
principale mentore in questa fase. Grant guidò Darwin alla scoperta del
ricco ambiente marino del Mare del Nord e ne incoraggiò le ricerche
sulle larve di molluschi e di briozoi del genere Flustra, i quali
confermarono l'ipotesi, avanzata dallo stesso Grant, che tali animali
si servissero delle ciglia per muoversi nell'acqua. I risultati della
ricerca furono anticipati da Grant il 24 marzo del 1827 nel corso di
una riunione della Wernerian Society di Edimburgo ed esposti dallo
stesso Darwin tre giorni dopo alla Plinian Society, in quella che fu la
sua prima apparizione pubblica. Come Lamarck, Grant pensava che le
spugne e i polipi potessero fornire importanti indicazioni riguardo
all'origine e alle funzioni primitive degli organi complessi e, come
Geoffroy Saint-Hilaire, era un convinto sostenitore dell'idea di un
unico piano nella formazione delle specie. Da lui Darwin ereditò
quell'interesse per la 'generazione' (i processi di riproduzione
sessuale e asessuale) e per l'anatomia dello sviluppo che lo avrebbe
accompagnato nel corso di tutta la vita. Fu Grant a consigliargli la
lettura del Système des animaux sans vertèbres (1801) di Lamarck e un
giorno, secondo quanto si legge nell'autobiografia di Darwin, gli
espresse il suo incontenibile entusiasmo per la Zoonomia (1794-1796) di
Erasmus Darwin, che includeva una breve sezione in cui era esposta una
teoria di un cambiamento evolutivo basato sulla riproduzione sessuale.
Darwin affermò in seguito che l'esplosione di entusiasmo di Grant non
ebbe alcun effetto su di lui. È stato inoltre suggerito che egli possa
aver corso seriamente il pericolo di compromettersi con qualche
osservazione contraria alla religione in occasione di un'altra riunione
della Plinian Society, durante la quale William A.F. Browne, uno
studente di medicina, espose le sue critiche a un'opera di Bell,
Anatomy and philosophy of expression as connected with the fine arts
(1806), dove si ribadiva la teoria del progetto divino, in termini
talmente espliciti da dover essere in seguito espunti dai verbali della
società.
In qualunque modo si voglia interpretare questo incidente, è chiaro che
Darwin lasciò Edimburgo con un bagaglio di conoscenze pratiche di
storia naturale più ampio e un orizzonte intellettuale più vasto di
quelli della maggior parte dei suoi coetanei. Aveva imparato ad
affrontare le complesse questioni riguardanti le origini e le cause,
seguito corsi aggiornati di chimica e di scienze naturali e cominciato
ad acquisire nuove competenze, quali classificare, sezionare e
interpretare gli esemplari raccolti. Aveva potuto constatare di persona
la rivalità tra le teorie evoluzionistiche e quelle creazionistiche in
merito alla varietà delle forme viventi e si era esposto al rischio
della eterodossia intellettuale.
Cambridge
Verso la fine del 1827 Darwin entrò al Christ's College, a Cambridge,
per intraprendere la carriera ecclesiastica. Nell'autobiografia egli
afferma che, all'epoca, l'idea di diventare un curato di campagna gli
sembrava accettabile, nonostante la sua fede non fosse esente da dubbi.
Il periodo trascorso da Darwin a Cambridge influì profondamente sul suo
avvenire, se non altro dal punto di vista professionale. È qui che
venne in contatto per la prima volta con quell'ambiente sociale e
intellettuale da cui non si sarebbe più allontanato, stringendo una
serie di amicizie destinate a durare a lungo. Tra queste, le più
importanti furono quella con John S. Henslow, professore di botanica, e
con Adam Sedgwick, titolare della cattedra woodwardiana di geologia. Fu
in buoni rapporti anche con William Whewell e Leonard Jenyns, mentre il
suo amico più intimo in questi anni fu il cugino William Darwin Fox, un
giovane naturalista divenuto in seguito pastore protestante. Il
programma di studi seguito da Darwin non era molto impegnativo e gli
lasciava il tempo di svolgere parallelamente la sua attività
scientifica. Iniziò a coltivare i tradizionali passatempi della classe
media britannica, tra cui una collezione di storia naturale, con una
particolare passione per l'entomologia. Collezionò un'interessante
raccolta di coleotteri, divenendo sufficientemente esperto nella loro
classificazione da contribuire, sia pure marginalmente, alla stesura di
un autorevole manuale sull'argomento. Un giovane e facoltoso amico gli
regalò un microscopio nel corso dell'ultimo anno di studi, episodio che
dimostra come egli fosse già considerato un valido naturalista dai suoi
contemporanei. Oltre alle lezioni obbligatorie, sembra che Darwin abbia
seguito il corso di botanica di Henslow per tre anni e quello di
geologia di Sedgwick durante l'ultimo anno, ma l'archivio
dell'Università non permette di stabilirlo con certezza. Le lezioni di
botanica tenute da Henslow erano incentrate sulla vita delle piante, in
particolare sui loro processi riproduttivi e su quelle discipline che
oggi chiameremmo ecologia e fisiologia; sembra che l'osservazione al
microscopio e la ricerca sul campo fossero parte integrante del corso.
Henslow, oltre ad assistere Darwin nello studio della matematica, una
delle materie fondamentali del corso di laurea, lo invitava spesso alle
sue serate, dove il giovane ebbe modo di conoscere le figure eminenti
dell'Università. Darwin vedeva in lui il migliore dei maestri e ne
ammirava l'impegno religioso, la sua sete di sapere e la magnanimità.
Molti anni più tardi, riconobbe che il rapporto con Henslow aveva
lasciato una traccia indelebile sul suo sviluppo intellettuale.
Sotto la sua guida, lesse molti libri, tra cui A preliminary discourse
on the study of natural philosophy (1830) di John Herschel e Relation
historique du voyage aux régions équinoxiales du nouveau continent di
Alexander von Humboldt, che più tardi avrebbe ricordato come le due
opere che lo avevano maggiormente ispirato. Si confrontò anche con le
tesi di William Paley, un esponente della teologia della Natura,
dapprima per esigenze di studio e in seguito per interesse personale:
il suo corso di studi prevedeva infatti la conoscenza di Evidences of
Christianity (1794) e, dopo la laurea, lesse l'ultimo volume della
trilogia Natural theology (1802), nella quale Paley sostiene che il
perfetto adattamento delle specie al loro ambiente dimostra l'esistenza
di un Dio pianificatore. Questo caposaldo della teologia della Natura,
nonostante l'affiorare di alcune critiche, godeva ancora di grande
rispetto a Cambridge, dove costituiva la chiave di volta di tutti gli
studi di scienza naturale come affermò Darwin: "Lo studio attento di
queste opere, senza limitarsi a impararne qualche frammento a memoria,
fu l'unica parte del programma di studi che, come sentivo allora e
tuttora credo, abbia avuto una sia pur minima utilità nell'educazione
del mio pensiero" (Darwin 1958a, p. 59). La successiva elaborazione
dell'idea di adattamento da parte di Darwin si spiega almeno in parte
con la volontà di fornire una spiegazione alternativa al 'disegno'
perfetto descritto in modo assai eloquente da Paley.
Nel gennaio del 1831 Darwin sostenne la prova finale del suo corso di
laurea, giungendo decimo su 178 esaminandi. La clausola di residenza lo
obbligava a rimanere a Cambridge per altri due trimestri, durante i
quali continuò a frequentare Henslow, effettuando con lui alcune
escursioni nei dintorni. Ispirato dall'esempio di Humboldt, Darwin
cominciò a progettare un breve viaggio naturalistico a Tenerife, ma
l'idea fu abbandonata a causa della morte di uno dei partecipanti. In
questo periodo egli seguiva probabilmente le lezioni di geologia di
Sedgwick, sul quale dovette fare un'ottima impressione se poco dopo, su
richiesta di Henslow, acconsentì a prendere il giovane con sé nella sua
campagna estiva di ricerca sul campo. Nell'agosto del 1831 Darwin lo
accompagnò dunque nel Galles del Nord per due settimane di lavoro;
questa esperienza rappresentò un ottimo tirocinio, durante il quale
apprese gli aspetti pratici del mestiere di geologo e imparò ad
assumere decisioni scientifiche fondate su basi solide.
Al suo rientro a Shrewsbury, sempre nell'agosto dello stesso anno,
trovò ad attenderlo una lettera di Henslow, che gli offriva di
partecipare a un viaggio intorno al mondo. All'origine dell'invito a
navigare sul brigantino Beagle vi era una richiesta del capitano Robert
Fitzroy, che aveva ottenuto dall'Ammiragliato l'autorizzazione a
prendere a bordo un gentiluomo che avrebbe potuto approfittare del
viaggio per raccogliere esemplari naturalistici. Quest'ultimo sarebbe
stato ospitato dal comandante nel suo alloggio ma avrebbe dovuto pagare
le spese di viaggio. La rete di relazioni sociali che collegava il
governo, l'amministrazione della Marina e le vecchie università portò
le autorità a rivolgersi a Henslow, il quale pensò immediatamente a
Darwin. Non si trattava di un incarico ufficiale e neppure della
proposta di rivestire il ruolo di naturalista della nave sebbene in
effetti fu proprio quanto si verificò. Il padre di Darwin pensava
all'inizio che il figlio non dovesse accettare ma, alla fine, fu
persuaso dal cognato (e zio di Darwin) Josiah Wedgwood II a dare il suo
consenso.
2. Il viaggio sul 'Beagle'
Darwin scrisse: "il viaggio sul Beagle è stato di gran lunga
l'avvenimento più importante della mia vita e ha determinato l'intero
svolgersi della mia carriera" (Darwin 1958a, p. 76). La nave era stata
affidata a Fitzroy con l'incarico di completare ed estendere l'indagine
idrografica delle acque dell'America Meridionale. Precedentemente tra
il 1826 e il 1830 il Beagle, comandato da Philip P. King, aveva già
effettuato un viaggio intorno al mondo, al quale aveva preso parte lo
stesso Fitzroy. L'area esaminata interessava l'Ammiragliato britannico
per ragioni commerciali, politiche e marittime, cui si aggiungeva lo
spiccato entusiasmo di questa istituzione per il progresso delle
scienze applicate. Il personale interesse di Fitzroy per la scienza lo
indusse a equipaggiare la nave per il secondo viaggio con molti
strumenti sofisticati (per es., barometri acquistati a proprie spese) e
con una grande quantità di cronometri, con i quali si proponeva di
realizzare una serie di misurazioni intorno al globo. Il secondo
viaggio del Beagle durò dal dicembre 1831 all'ottobre 1836. Darwin
visitò le Isole di Capo Verde, molte località dell'America Meridionale,
tra cui le isole Falkland e la Terra del Fuoco, l'arcipelago delle
Galápagos, Tahiti, la Nuova Zelanda, l'Australia e la Tasmania, le
isole Keeling (Cocos), il Capo di Buona Speranza e l'isola di
Ascensione. Effettuò numerose spedizioni nelle regioni interne
dell'America Meridionale, incluse le Ande. Faceva in modo di rimanere a
terra il più a lungo possibile, accordandosi con Fitzroy per essere
sbarcato e ripreso a bordo in punti diversi. In quel periodo Fitzroy
era un appassionato geologo e aveva una visione laica e piuttosto
avanzata dei problemi della disciplina. Prestò a Darwin il primo volume
dei Principles of geology (1830-1833), l'opera profondamente innovativa
di Charles Lyell, e discusse con lui alcune teorie del suo autore; gli
altri due volumi gli furono recapitati durante il viaggio. In seguito
Fitzroy divenne un fervente fondamentalista biblico, tuttavia non c'è
alcuna prova che i due uomini avessero, a bordo, divergenze di
carattere religioso, anche se sembra che a volte i loro rapporti
personali fossero un po' tesi. Sulla via del ritorno, Darwin e Fitzroy
scrissero insieme un breve articolo, in cui si elogiava l'impegno dei
missionari anglicani a Tahiti.
I campioni raccolti da Darwin durante il viaggio e il ruolo svolto
dalle isole Galápagos dominano gran parte delle ricostruzioni dello
sviluppo della sua teoria evoluzionistica. In effetti, è lo stesso
Darwin a menzionare l'importanza della fauna delle Galápagos nelle
pagine iniziali di On the origin of the species, anche se egli non si
era messo in viaggio con l'intenzione di sviluppare una nuova visione
della Natura: il suo scopo era quello di accumulare una collezione di
reperti naturalistici provenienti da tutto il mondo, lasciando ad altri
il compito di descriverli e di catalogarli. Per gran parte del viaggio,
Darwin appare intenzionato a riprendere, al suo rientro in Inghilterra,
la vita del curato di campagna, anche se questa prospettiva diventava
per lui sempre meno attraente, man mano che aumentava la fiducia nelle
proprie capacità di naturalista. Come ospite pagante, i campioni
raccolti rimanevano di sua proprietà. Tutte le casse erano spedite per
nave a Cambridge, dove erano prese in consegna da Henslow che, verso la
fine del viaggio, organizzò un'esposizione degli esemplari più
interessanti in occasione di una riunione della BAAS e pubblicò brevi
estratti delle lettere di Darwin. Il medico di bordo, cui sarebbe
spettato normalmente il ruolo di collezionista ufficiale, si risentì
per l'attivismo di Darwin e abbandonò la nave a Rio de Janeiro. Da
allora Darwin divenne de facto il naturalista di bordo e la sua
attività di raccolta ricevette una sanzione informale. Al suo rientro,
donò gli esemplari raccolti a istituzioni pubbliche o a società
scientifiche, tenendo per sé la maggior parte dei campioni geologici e
degli invertebrati marini.
Le attività pratiche svolte durante il viaggio ebbero grande importanza
per il suo sviluppo professionale, costituendo un'esperienza che
arricchì enormemente le sue capacità di osservazione del mondo
naturale. Da questo punto di vista, Darwin fu un autodidatta, in quanto
imparò da solo a sezionare e a osservare al microscopio i vari
organismi. Accumulò una grande quantità di fossili, campioni di rocce,
uccelli, invertebrati, organismi marini e insetti e mise insieme una
notevole collezione di piante; particolarmente interessato alla
geologia, dedicò molta attenzione alla raccolta di campioni di rocce, a
sostegno delle teorie, che andava sviluppando, sulla sedimentazione, il
sollevamento e l'attività vulcanica. Si abituò a registrare
quotidianamente i risultati delle sue indagini in un diario, in cui
annotò estesamente le osservazioni dal vivo sull'habitat, il
comportamento, la colorazione e la distribuzione delle varie specie.
Queste annotazioni formarono la base di numerosi articoli e libri
pubblicati dopo la fine del viaggio, durante il quale Darwin sviluppò
una notevole capacità analitica, teorica e di osservazione, qualità che
avrebbe messo a frutto con grande efficacia nelle indagini
sull'evoluzione. Al momento del suo rientro in patria, egli disponeva
di una magnifica collezione naturalistica, che agevolò il suo ingresso
nella comunità scientifica dell'epoca, nonché di un'ampia visione del
mondo naturale, che spaziava dai tropici alle regioni subtropicali,
dalle isole coralline e dai vulcani alle popolazioni indigene;
possedeva inoltre una rara conoscenza della varietà e
dell'interdipendenza del mondo naturale: in poche parole, era diventato
un esperto.
Il fattore di gran lunga più importante fu però l'attenta lettura dei
Principles of geology di Lyell che affascinarono Darwin per l'ampiezza
dello schema teorico. Egli fu inoltre stimolato dal rifiuto
dell'autorità biblica come fonte di spiegazione dei fenomeni geologici
e istruito dall'abbondanza di dati scientifici contenuti nell'opera. Il
punto di vista con cui Lyell si confrontava era, a grandi linee, quello
di una storia della Terra suddivisa in lunghi periodi delimitati da
eventi catastrofici che avevano causato estinzioni di massa tra gli
organismi viventi. Tali sequenze cronologiche erano inoltre, molto
spesso, messe in relazione con la storia narrata nella tradizione
giudaico-cristiana. Nei Principles of geology Lyell sfidò l'ipotesi
catastrofista sostenendo che la superficie terrestre è soggetta a
innumerevoli mutamenti che sono il risultato dell'azione costante delle
forze naturali sviluppatesi durante lunghissimi periodi di tempo. Anche
se, per la maggior parte, tali mutamenti risultano impercettibili,
accumulandosi nel corso delle ere geologiche essi finiscono per
produrre effetti sostanziali.
Lyell pensava che questa interpretazione implicasse un rispetto delle
leggi naturali conosciute più consono allo spirito scientifico,
sostenendo che nelle loro spiegazioni i naturalisti dovevano far
riferimento soltanto a cause in atto caratterizzate da un'intensità
compatibile con quella osservabile. In breve, respingeva quelle teorie
che ipotizzavano l'esistenza di periodi di elevata attività geologica
(per es., la formazione delle montagne) a livelli di intensità
sconosciuti; come molti suoi contemporanei, Lyell non credeva che si
dovessero prendere alla lettera i racconti della Bibbia riguardo al
Diluvio o all'età relativamente breve della Terra, ma si spinse ancora
più lontano, scandalizzando molti suoi colleghi; egli riprese infatti
l'ipotesi, avanzata in origine da James Hutton (1726-1797), che la
Terra fosse infinitamente antica, che non avesse avuto un inizio e non
vi fossero segnali di una sua fine, ma che avrebbe continuato a
esistere in eterno, attraverso cicli infiniti di sollevamento e
subsidenza di immense porzioni della superficie terrestre.
Darwin pensò di servirsi delle opinioni di Lyell e, in particolare,
della sua teoria riguardo al sollevamento e alla subsidenza della
crosta terrestre, per spiegare ciò che vedeva. Le pianure orientali
della Patagonia potevano aver avuto origine dal sollevamento di terreni
sedimentari collocati un tempo sotto una massa d'acqua estesa e poco
profonda. Per spiegare la formazione delle catene montuose della costa
occidentale dell'America Meridionale, Darwin suggerì che avrebbero
potuto essersi sollevate a causa di una costante intrusione di magma
alla loro base. Egli sostenne inoltre l'origine relativamente recente
della Cordigliera delle Ande, sulla base di diversi indizi, tra cui la
presenza di alberi silicizzati, intuendo che essi si trovavano a
un'altitudine troppo elevata per essere cresciuti sul posto e che il
loro processo di silicizzazione era troppo recente per poterli
considerare vestigia di una foresta primordiale. A suo avviso, doveva
trattarsi di alberi cresciuti su un terreno posto più in basso che si
era sollevato in un'epoca relativamente recente. L'esperienza di un
terremoto nei pressi di Concepción (Cile) lo fece riflettere sui
meccanismi che avrebbero potuto causare tale fenomeno. Al contrario,
per spiegare l'origine delle barriere coralline egli fece ricorso
all'ipotesi di una graduale subsidenza del fondale marino, accompagnata
da una crescita verso l'alto delle colonie di polipi, che consente di
mantenere la profondità più idonea alle loro esigenze. In linea
generale, le nozioni di sollevamento e di subsidenza permettevano di
fornire una spiegazione unitaria di fenomeni geologici e topografici
molto diversi tra loro e finirono per convincere Darwin dell'esattezza
dello schema di Lyell. Più tardi egli pose tali nozioni alla base dei
tre importanti libri che dedicò alla geologia dell'America Meridionale.
A un livello più profondo, Darwin adottò anche il dogma del cambiamento
graduale sostenuto da Lyell. Accettando il principio del gradualismo
nei fenomeni geologici, egli compì uno dei passi concettuali più
significativi della sua vita. L'idea che l'accumularsi di piccoli
cambiamenti possa produrre grandi effetti sottende tutto il lavoro
teorico di Darwin sul Beagle. Nel corso del viaggio, egli se ne servì
per tentare di risolvere problemi appartenenti ad ambiti diversi, quali
la geologia, la zoologia e la biologia, ottenendo sempre risultati
stimolanti. In seguito, e in particolare nelle sue ricerche sulla
mutazione, applicò lo stesso principio ai problemi relativi alla natura
delle specie e ai loro cambiamenti.
La teoria creazionistica dell'origine delle specie non era stata messa
in dubbio da Lyell. Egli aveva incluso nel secondo volume dei
Principles of geology una critica molto circostanziata delle ipotesi
evoluzionistiche di Lamarck, che ebbe un'importanza cruciale nello
sviluppo del pensiero di Darwin. L'attacco di Lyell a Lamarck era
diretto principalmente contro l'idea di adattamento degli organismi al
loro ambiente. Secondo Lyell, ogni organismo era perfettamente adattato
al suo ambiente e un cambiamento delle condizioni ambientali avrebbe
provocato l'estinzione delle specie esistenti, in quanto esse non
possedevano alcuna capacità di mutare o di adeguarsi. Darwin criticò a
sua volta alcuni argomenti di Lyell. Avendo osservato che spesso gli
organismi riuscivano a sopravvivere anche al di fuori del loro ambiente
naturale, ne trasse la deduzione che non si erano perfettamente
adattati alle condizioni ambientali per cui erano stati creati; in
altri luoghi essi mostravano di esservisi adattati in maniera
imperfetta, oppure due specie potevano mostrare adattamenti molto
simili, pur vivendo in ambienti diversi. In breve, Darwin sviluppò la
propria visione del mondo naturale in stretta connessione, e in
contrapposizione, con le posizioni sostenute da Lyell e queste ultime,
a loro volta, erano dettate dal desiderio di controbattere le
concezioni evoluzionistiche elaborate da Lamarck.
Darwin affermò in seguito di essere stato particolarmente influenzato
durante il suo viaggio da tre elementi concreti: i fossili rinvenuti in
Patagonia, la distribuzione geografica del Rhea (nandù) e la vita
animale dell'arcipelago delle Galápagos. A questi si dovrebbe
aggiungere l'incontro con le popolazioni indigene della Terra del Fuoco.
Nel 1832, a Punta Alta, nei pressi di Bahía Blanca (a sud di Buenos
Aires), Darwin scoprì i resti fossili di alcuni giganteschi mammiferi
estinti, che a suo avviso sarebbero appartenuti a mastodonti, armadilli
e megateri (bradipi terrestri). Più tardi i fossili furono identificati
come resti di specie giganti sconosciute. Lo stesso strato sedimentario
racchiudeva anche i resti di specie di molluschi ancora esistenti, il
che rendeva problematico identificare la causa della loro estinzione.
Darwin notò, inoltre, che la struttura anatomica dei fossili presentava
notevoli analogie con quella della fauna attuale dell'area, suggerendo
la permanenza di un 'tipo' comune a specie diverse e separate
cronologicamente tra loro. Queste riflessioni furono rafforzate dai
risultati delle osservazioni sulla distribuzione geografica delle
specie moderne. Nell'estremo sud della Patagonia Darwin osservò la
presenza di una nuova specie di Rhea (ben nota agli abitanti del
luogo), più piccola della varietà settentrionale e diffusa in un'area
geografica distinta. In seguito, tale fenomeno sarà spesso citato da
Darwin come esempio della differenziazione geografica e dell'esclusione
reciproca delle specie. Queste esperienze lo spinsero a tracciare un
parallelo tra le differenze delle specie nel tempo e nello spazio: i
rapporti individuabili tra i reperti fossili e le specie esistenti
sembravano riflettere quelli tra specie con distribuzione geografica
diversa.
Per uno strano caso, la collezione destinata a divenire la più celebre
di tutte, quella di uccelli delle isole Galápagos, fu classificata in
modo piuttosto frettoloso da Darwin, che sembra aver sottovalutato
l'importanza della diversificazione delle specie sulle varie isole
durante la prima visita del Beagle, durata cinque settimane, benché il
residente inglese dell'Isola di Charles (Isla Santa Maria) lo avesse
informato che le testuggini giganti erano una caratteristica esclusiva
di quel luogo. Questa negligenza rese più difficile il lavoro di
classificazione degli esemplari dopo il ritorno a Londra. Le Galápagos
produssero comunque una profonda impressione su Darwin, che confessò di
essere rimasto affascinato dalla loro fauna ‒ le iguane (terrestri e
marine), le testuggini giganti, i mimi e gli altri uccelli locali ‒
nonché dal loro paesaggio arido e vulcanico. Inoltre non mancarono di
attirare l'attenzione di Darwin, che accenna alla questione nelle note
ornitologiche redatte durante il viaggio di ritorno, i rapporti tra le
specie di uccelli che popolavano le diverse isole e tra le specie
dell'arcipelago e quelle continentali. Tali osservazioni lo spinsero a
interrogarsi sulle possibili trasformazioni, o almeno sull'esistenza,
di qualche tipo di legame tra specie distinte ma simili. Sembra che a
questo punto egli ipotizzasse che gli uccelli delle Galápagos fossero
varietà locali di una o più specie dell'America Meridionale. È anche
probabile che durante il suo soggiorno a Città del Capo, nel giugno del
1836, egli abbia discusso con Herschel la possibilità che le specie si
formino per cause naturali, un'idea che iniziava allora a circolare tra
i pensatori riformisti inglesi. In ogni caso, nessuna di queste teorie
fu formalizzata da Darwin prima della conclusione del suo viaggio e
della classificazione dei fringuelli delle Galápagos effettuata da John
Gould (1804-1881), un esperto tassonomista, che nel gennaio 1837 li
identificò come un gruppo di uccelli strettamente imparentati tra loro
e adattati a diversi ambienti. Nel marzo dello stesso anno, Gould
classificò gli esemplari di mimi delle Galápagos catturati da Darwin
come appartenenti a tre specie distinte, aprendo nuove prospettive sui
loro rapporti genealogici. Gould identificò inoltre i nandù della
Patagonia come una specie a sé stante che denominò Rhea darwinii.
Gli abitanti dell'America Meridionale fornirono un ulteriore stimolo
alle riflessioni di Darwin; i suoi scritti contengono, infatti,
pittoresche descrizioni dei gauchos, in compagnia dei quali aveva
viaggiato in Argentina, degli indios della Patagonia, dei tahitiani,
dei maori e degli aborigeni australiani ma anche dei missionari, dei
coloni e degli schiavi. L'incontro che lo affascinò maggiormente fu
quello con gli indigeni della Terra del Fuoco, il cui aspetto
totalmente selvaggio era in netto contrasto con quello dei tre fuegini
anglicizzati imbarcati sul Beagle. Questi ultimi erano stati condotti
in Europa da Fitzroy in occasione del precedente viaggio e dovevano
essere rimpatriati nel quadro di un progetto mirante alla creazione di
una missione protestante. Durante il loro soggiorno a Londra, avevano
acquisito i modi e la lingua del luogo. Darwin rimase stupefatto dalla
differenza tra questi fuegini e gli altri appartenenti alla stessa
tribù, poiché pensava che la differenza tra l'uomo selvaggio e quello
civilizzato non potesse essere così profonda, e addirittura maggiore di
quella esistente tra l'animale selvaggio e quello domestico. Tuttavia,
il fatto che i fuegini potessero essere civilizzati (almeno dal punto
di vista di Darwin), lo incoraggiava a pensare che, sotto il colore
diverso della pelle, tutti gli esseri umani appartenessero a un'unica
specie, una convinzione destinata a svolgere un ruolo importante nello
sviluppo della teoria evoluzionistica. Durante la permanenza del Beagle
nelle acque della Patagonia, Darwin e Fitzroy ebbero il tempo di
osservare con dispiacere il rapido ritorno dei tre fuegini europeizzati
alle loro abitudini.
Il ritorno in Inghilterra
Nell'ottobre del 1836, concluso il suo viaggio, Darwin trascorse alcune
settimane tra Londra e Cambridge, prima di stabilirsi a Cambridge per
diversi mesi, durante i quali si dedicò alla stesura di molti articoli
di geologia e alla distribuzione tra gli esperti degli esemplari
raccolti. Entrò a far parte della Geological Society di Londra, per la
quale redasse tre brevi saggi e dove conobbe Lyell, del quale divenne
in seguito molto amico, nonché della Zoological Society e
dell'Entomological Society. Grazie alle conoscenze politiche di
Henslow, ottenne anche un sostanzioso contributo governativo per
pubblicare i risultati delle sue ricerche in The zoology of the voyage
of H.M.S. Beagle (1838-1843; ripubblicato in cinque parti, 1839-1843).
Per la stesura di quest'opera Darwin si avvalse della collaborazione di
cinque illustri naturalisti, che lo aiutarono a identificare gli
uccelli, i rettili, i pesci, i mammiferi e i fossili della sua
collezione. Le descrizioni delle piante e degli insetti, come quella
degli invertebrati marini, di cui Darwin intendeva occuparsi
personalmente, furono inserite in pubblicazioni successive. Gli
esemplari delle piante raccolte furono consegnati da Darwin a Henslow,
che a sua volta li trasmise a Joseph D. Hooker. Compose anche un
resoconto dei suoi viaggi, basato sul suo diario e sulle note di storia
naturale e pubblicato con il titolo Journal and remarks, 1832-1836,
dapprima come terzo volume del Narrative of the surveying voyages
(1839) di Fitzroy e poi separatamente, con il titolo Journal of
researches into the geology and natural history of the various
countries visited by H.M.S. Beagle. Nel marzo del 1837, lasciata
Cambridge si trasferì in un appartamento di Londra, al numero 36 di
Great Marlborough Street, nel quale visse fino alle nozze con sua
cugina Emma Wedgwood, celebrate nel gennaio del 1839. Durante il
soggiorno londinese, frequentò diverse società scientifiche, entrò a
far parte del consiglio della Geological Society e strinse rapporti con
molti intellettuali della metropoli, dei quali apprezzava l'approccio
utilitaristico, pragmatico e riformista. Questi nuovi contatti
fornirono a Darwin un importante stimolo intellettuale, che si
aggiungeva a quello rappresentato dalle attività da poco intraprese e
dagli impegni istituzionali che gli erano stati affidati; non ebbe,
perciò, problemi a farsi accettare dall'élite culturale londinese. Nel
1838 entrò a far parte dell'Athenaeum Club, l'anno successivo della
Royal Society e, nel 1840, fu eletto membro del consiglio della Royal
Geographical Society. Pubblicò diversi articoli nei "Proceedings" della
Geological Society: sui fossili delle pampas e sugli atolli corallini
nel maggio del 1837; sulla formazione dell'humus, per opera dei vermi,
nel novembre dello stesso anno; sui terremoti e sulle cause vulcaniche
del sollevamento della catena andina nel marzo del 1838.
3. La teoria della selezione naturale
Contemporaneamente, e quasi certamente sotto l'influsso del lavoro di
classificazione degli esemplari di uccelli delle Galápagos eseguito da
Gould, Darwin cominciò a valutare come possibile la trasformazione
delle specie. Al principio del 1837 (non si conosce la data esatta)
iniziò ad annotare le sue idee sulla modificazione delle specie in una
serie di taccuini privati, distinti con le lettere dalla A alla E e
dalla M alla N e divenuti in seguito noti come Notebooks on
transmutation of species, anche se il contenuto del taccuino A riguarda
essenzialmente la geologia. Un taccuino precedente, etichettato come
RN, era stato iniziato sul Beagle. Nei mesi successivi, iniziò a
redigere altri taccuini, sui quali registrò una serie di osservazioni a
sostegno delle sue ricerche. Quando iniziò il taccuino B, intorno al
marzo 1837, sembrava non avere dubbi sul fatto che le specie fossero
soggette a cambiamenti: nelle pagine iniziali si trova una discussione
della teoria della trasformazione formulata dal nonno di Darwin, frutto
di un'attenta lettura della Zoonomia, e l'ipotesi di una relazione tra
i cambiamenti organici e diverse forme di riproduzione, sessuale e
asessuale. Ciò avveniva un anno e mezzo prima dell'individuazione di un
preciso meccanismo causale.
In seguito Darwin effettuò numerose letture (elencando in altri
taccuini i libri letti), registrò le proprie osservazioni su quanto
andava leggendo e prese nota di una serie di questioni e di argomenti
di conversazione che avevano attirato la sua attenzione. In quel
periodo il suo interesse era rivolto a questioni di vastissima portata,
come quelle riguardanti la natura della vita, l'esistenza di Dio, il
carattere umano, l'adattamento all'ambiente degli organismi e
l'esistenza di un progetto divino, il funzionamento della mente,
l'origine del genere umano e delle altre specie. Ipotizzò diverse
teorie, compresa la possibilità che le estinzioni fossero dovute alla
senescenza delle specie e quella che i cambiamenti potessero avvenire
per saltum, senza bisogno di anelli intermedi. Un'ampia percentuale
delle note riguardava la variazione e la riproduzione delle piante e
degli animali domestici. Già molto prima di formulare la teoria della
selezione naturale, infatti, Darwin era convinto dell'esistenza di
un'affinità tra i cambiamenti delle specie domestiche e quelli degli
organismi selvatici. Questa analogia tra selezione 'artificiale' e
selezione 'naturale', che precede l'identificazione di un meccanismo
causale, costituisce la premessa di tutti i successivi sviluppi della
sua teoria evolutiva. Nei taccuini M e N analizzò le implicazioni
comportamentali, psicologiche e metafisiche dell'evoluzione per il
genere umano. In effetti, le sue ricerche sulla selezione erano
finalizzate inizialmente alla spiegazione del comportamento e del
pensiero umani. Durante una visita allo zoo di Londra nel 1838, ebbe
modo di osservare per la prima volta una scimmia (un orango), rimanendo
colpito dal fatto che, come l'uomo, l'animale provasse emozioni. Nello
stesso periodo, prendeva nota del comportamento e dello sviluppo dei
propri figli. Fin dall'inizio fu del parere che la moralità fosse
legata alla cultura e che avesse origine da una forma di istinto
sociale di tipo animale. Tentò anche di spiegare l'ereditarietà degli
istinti ipotizzando una loro fissazione meccanica nel sistema nervoso.
Darwin mise a fuoco la sua teoria del cambiamento degli organismi
viventi dopo la lettura di An essay on the principle of population
(1798) dell'economista britannico Thomas R. Malthus, che spiegava le
ragioni per cui le popolazioni umane tendono a mantenersi in equilibrio
numerico. Malthus sosteneva che le popolazioni hanno la tendenza ad
aumentare più rapidamente delle risorse alimentari disponibili. Questa
crescita è però limitata da cause naturali come carestie ed epidemie o
da fenomeni sociali come le guerre. Darwin comprese immediatamente che
il ragionamento di Malthus poteva essere applicato anche al mondo
animale e vegetale. In effetti, questa analogia era stata proposta
dallo stesso Malthus e Darwin potrebbe essersi limitato ad accoglierne
il suggerimento. Il taccuino D conserva, in una nota del 28 settembre
1838, la traccia del momento in cui si verificò l'intuizione decisiva:
nascevano troppi individui e la competizione lasciava in vita soltanto
i più adatti, i più idonei ad avere una discendenza. Mediante questo
processo gli organismi si adattavano sempre meglio all'ambiente nel
quale vivevano e di conseguenza essi tendevano a modificare il proprio
aspetto. "Essendo preparato ad apprezzare il valore della lotta per la
sopravvivenza […] all'improvviso sono stato colpito dall'idea che
queste circostanze avrebbero prodotto la conservazione delle variazioni
favorevoli e la distruzione di quelle sfavorevoli. Finalmente,
disponevo di una teoria sulla quale lavorare" (Darwin 1958a, p. 120).
Lo sviluppo della teoria
Darwin riconobbe immediatamente la capacità esplicativa della teoria
che aveva elaborato. Nei mesi successivi prese nota delle molte vie che
si proponeva di esplorare alla luce di quella che chiamava la
'discendenza con modificazione', si applicò sistematicamente a un
intenso programma di letture e avviò una serie di esperimenti sulla
riproduzione delle piante. Non aveva, però, ancora nessuna intenzione
di pubblicare le sue ipotesi senza una preparazione e una
documentazione adeguate. Era consapevole del carattere radicale della
sua teoria che, una volta dimostrata, avrebbe rivoluzionato il campo
delle scienze biologiche. Né gli sfuggivano le conseguenze sociali, non
solo per la diversa visione sull'origine del genere umano che essa
implicava, ma anche per il sovvertimento delle consolidate concezioni
teologiche sul ruolo di Dio nella Natura e dei principî della teologia
della Natura, radicati in maniera profonda nella vita e nelle
istituzioni britanniche, che avrebbe comportato. "Una volta stabilito
che le specie […] possono trasformarsi in altre specie […] tutta la
struttura vacilla e sprofonda" (Darwin 1987, C76). Erano idee
pericolose, simili a quelle degli estremisti politici che reclamavano
una riforma radicale della società britannica. La sua teoria minacciava
l'armoniosa visione di un perfetto adattamento delle specie
all'ambiente, sostenuta da molti amici e maestri di Darwin, come
Henslow e Sedgwick, e che anche Lyell avrebbe respinto. Darwin inoltre
sembrava a volte temere di poter essere frainteso. Per queste ragioni,
e forse per altre ancora, decise di tenere in un primo momento segreta
la sua teoria e di confidarla soltanto alla moglie, che mise al
corrente dei suoi principî generali, nonché del declino della sua fede
religiosa, senza però scendere nei dettagli. Dopo un certo tempo,
tuttavia, iniziò a esporre cautamente alcune sue idee agli amici
scienziati più fidati, per valutarne le reazioni. Nel giugno del 1842
scrisse un primo abbozzo di 35 pagine della sua teoria, in cui elencava
gli argomenti a favore della nozione di discendenza con modificazione e
del meccanismo malthusiano di selezione naturale, ma evitava di
affrontare le questioni riguardanti i progenitori dell'uomo e l'origine
della moralità. Tale abbozzo fu ampliato in un saggio di circa 230
pagine, completato nel febbraio del 1844. Dopo averlo fatto copiare in
bella calligrafia da un insegnante della scuola locale, lo affidò alla
moglie, insieme a una lettera che avrebbe dovuto essere aperta in caso
di morte improvvisa, in cui le chiedeva di trovare un editore disposto
a pubblicarlo postumo. "Se dovesse essere accettato anche da un solo
giudice competente, rappresenterebbe un importante passo avanti nella
scienza" (Darwin 1985-, III, p. 43).
Questo saggio espone la teoria dell'evoluzione in una forma divenuta in
seguito quella classica, ma che non è esattamente la stessa adottata in
On the origin of species. Nel suo lavoro del 1844, Darwin sottolinea il
ruolo dell'isolamento geografico nella formazione delle specie e
considera i fenomeni geologici come parte essenziale del meccanismo
causale del cambiamento biologico. Partendo dal presupposto di un
perfetto adattamento degli organismi all'ambiente, pensava che le loro
variazioni dovessero essere precedute da un turbamento delle condizioni
ambientali, spiegabile con la teoria geologica del sollevamento e della
subsidenza. Nel suo saggio immagina che il movimento continuo delle
piattaforme geologiche, insulari o continentali, produca nuovi rapporti
sociali tra gli organismi viventi e li costringa a sperimentare nuove
condizioni di esistenza, per esempio con il passaggio da un ambiente
umido a uno asciutto; questo mutamento delle condizioni ambientali
avrebbe stimolato la variazione, la competizione e la selezione. Tutte
le variazioni favorevoli si sarebbero facilmente conservate in
condizioni di isolamento (per es., sulle isole), sebbene Darwin accenni
anche a un isolamento di tipo funzionale (fisiologico). La prosecuzione
dell'attività geologica avrebbe causato la riunificazione dei territori
dapprima separati, con il conseguente rimescolamento delle popolazioni.
In sostanza, Darwin attribuisce al cambiamento geografico il ruolo di
agente primario nella genesi delle variazioni e all'isolamento
geografico lo stesso ruolo nel consolidamento delle differenze
specifiche. Il saggio menziona anche altre cause in grado di stimolare
il cambiamento e conservare le differenze, ma riserva lo spazio
maggiore ai fattori geografici. Il sistema è caratterizzato
complessivamente da una grande dinamicità: le popolazioni sono
collocate nel tempo e nello spazio, competono tra loro e si adattano
alle nuove condizioni ambientali, si espandono e si ritirano. Un'altra
caratteristica notevole del saggio è la sua capacità di integrare la
realtà biologica e quella geologica, entrambe in perenne mutamento. La
principale novità concettuale introdotta da Darwin negli anni
successivi fu il ridimensionamento dell'importanza dei fattori
geologici e l'aggiunta di quello che egli chiamò 'il principio di
divergenza'.
Anche se il saggio del 1844 era sufficientemente completo da non
richiedere ulteriori modifiche per la pubblicazione (questa era del
resto l'intenzione dell'autore, nell'eventualità del suo decesso),
Darwin continuò a lavorare alla sua teoria, accumulando ossessivamente
le prove a suo favore ed esplorandone tutte le possibili applicazioni
prima di renderla pubblica. A rafforzare questo suo atteggiamento
contribuì senza dubbio la pubblicazione, nello stesso anno, di un
opuscolo anonimo, Vestiges of the natural history of Creation,
rivelatosi poi opera di Robert Chambers, in cui si proponeva l'idea
della trasformazione come legge naturale dello sviluppo. Benché il
contenuto scientifico dell'opuscolo fosse nel complesso piuttosto
scarso e i meccanismi di variazione proposti a volte risibili, il libro
attrasse l'interesse di un vasto pubblico e diede origine a un ampio
dibattito. Le reazioni degli ambienti teologici e scientifici, e in
particolare di quelli conservatori, rasentarono a volte l'insulto e
perfino i naturalisti della cerchia di Darwin, come Sedgwick e Thomas
H. Huxley, accolsero l'opera con gelido sarcasmo. È naturale che Darwin
cercasse di evitare di esporre la propria teoria allo stesso tipo di
critiche. Nonostante le numerose differenze di dettaglio rilevate dagli
studiosi moderni, non c'è dubbio che il libro di Chambers fosse nella
sostanza molto simile alle speculazioni private di Darwin; molti
principî fondamentali del libro erano tratti dagli stessi autori,
incluso Lyell, e facevano riferimento alle stesse aree di ricerca, come
l'embriologia e la classificazione. Di conseguenza, Darwin fu spinto ad
accumulare una quantità sempre maggiore di prove, che cercò di
convalidare sulla base dei criteri adottati dall'élite scientifica. A
tale scopo, egli intensificò la sua corrispondenza con esperti di
diverse discipline, per documentarsi sui principî fondamentali
dell'ereditarietà, della variabilità e dei processi riproduttivi negli
organismi domestici e selvatici. In questo frangente, la sua solida
posizione all'interno della struttura sociale della scienza britannica
e la sua rete di contatti nelle colonie d'oltreoceano si rivelarono di
grande utilità. Allo stesso tempo egli intraprese un vasto programma di
esperimenti, condotti nelle stanze e nel giardino di casa, allevando
piccioni con l'aiuto di un noto appassionato, William Tegetmeier,
sperimentando nuovi incroci di piante e dedicandosi ad altre attività
del genere. I resoconti di questi esperimenti formarono il contenuto di
una serie di brevi articoli, pubblicati sulle riviste popolari di
storia naturale.
Altri lavori zoologici, geologici e botanici
Lo sviluppo delle idee di Darwin sull'evoluzione non dovrebbe essere
considerato isolandolo dagli studi geologici e di altro tipo condotti
negli stessi anni. In questo periodo egli completò il primo volume di
una trilogia sulla geologia dell'America Meridionale, intitolato
Structure and distribution of coral reefs (1842). Il secondo volume,
Geological observations on volcanic islands, apparve nel 1844. Nel 1838
Darwin visitò le cosiddette 'strade parallele' di Glen Roy, una sorta
di terrazze a gradini poste lungo i fianchi di una valle scozzese, che
paragonò alle spiagge a gradini del Cile basandosi sulla sua teoria del
sollevamento delle catene montuose e dell'abbassamento dei fondali
marini; egli dedicò a questo argomento un lungo saggio inviato alla
Royal Society di Londra, Observations on the parallel roads of Glen
Roy, apparso nelle "Philosophical Transactions" del 1839. Più tardi,
nella sua autobiografia, Darwin definì questo lavoro un "grande
fallimento", poiché in esso non aveva tenuto conto degli effetti della
glaciazione. Nel 1845 pubblicò un'edizione riveduta e ampliata del suo
Journal of researches, in cui alludeva agli uccelli delle Galápagos in
modo puramente speculativo e preevoluzionistico; l'anno successivo fu
stampato il suo ultimo libro dedicato al viaggio sul Beagle, le
Geological observations on South America.
In seguito Darwin si dedicò interamente ai cirripedi (una sottoclasse
di crostacei marini). All'inizio intendeva limitarsi alla descrizione
di Arthrobalanus, una specie anomala che aveva scoperto in Cile, ma
finì per sezionare e descrivere, nel corso di otto anni, tutte le
specie conosciute, viventi ed estinte. Nel 1851 pubblicò due volumi sui
cirripedi peduncolati, A monograph on the fossil Lepadidae, or
pedunculated cirripedes, of Great Britain, edito a Londra dalla
Palaeontographical Society, e A monograph on the sub-class Cirripedia,
with figures of all the species. The Lepadidae or pedunculated
cirripedes, stampato dalla Ray Society. In quest'ultimo egli riferiva
di aver scoperto l'esistenza di minuscoli 'maschi complementari' e
avanzava alcune ipotesi più controverse tra le quali, in particolare,
l'identificazione di ghiandole del cemento come ovari modificati. Nel
1853 Darwin ricevette la Royal Medal della Royal Society per questi
studi e per le sue opere di geologia, nel 1854 fu ammesso alla Linnean
Society e in quello stesso anno pubblicò anche due volumi sui balani, A
monograph on the sub-class Cirripedia, with figures of all the species.
The Balanidae (or sessile cirripedes); the Verrucidae, etc. e A
monograph on the fossil Balanidae and Verrucidae of Great Britain.
Gli storici sono soliti valutare i lavori sui cirripedi come un filone
di ricerca collaterale, se non addirittura come una tattica
dilazionatoria adottata in maniera inconscia da Darwin per evitare di
doversi confrontare con le furiose reazioni che la pubblicazione della
sua teoria evoluzionistica avrebbe immancabilmente suscitato. Le
scoperte effettuate in questo campo, tuttavia, servirono a Darwin come
conferma della fondatezza delle sue ipotesi relative alla
trasformazione. Lo studio particolareggiato di questi invertebrati non
soltanto gli fornì una gran quantità di materiale in grado di
comprovare la sua teoria ma gli rivelò anche l'esistenza di nuovi
problemi riguardanti alcuni punti cruciali, che egli si sentì in dovere
di riesaminare. Questi crostacei marini dimostravano che gli organismi
inferiori tendono a sviluppare meccanismi in grado di impedire
l'autofecondazione e che era possibile stabilire i rapporti reali di un
ordine ipotizzando una graduale divergenza dei due sessi da un presunto
stadio di ermafroditismo originario. Numerose ricerche successive sulle
piante furono condotte allo scopo di confermare proprio tale
intuizione. Le indagini di anatomia comparata avevano insegnato a
Darwin che un organo è in grado di evolversi e trasformarsi in un
altro, assumendo una funzione del tutto differente. Le ricerche
embriologiche lo avevano portato a ipotizzare che lo stadio larvale dei
cirripedi, nel quale questi animali conducono una libera vita pelagica,
fosse il risultato di un riuscito adattamento nel corso della lotta per
la sopravvivenza; soprattutto, questo studio aveva messo in luce la
frequenza con cui si verificano le variazioni negli organismi viventi.
Nel saggio del 1844 Darwin era partito dal presupposto che gli
organismi selvatici fossero scarsamente soggetti alle variazioni, se
non in presenza di qualche agente perturbante. Avendo assunto come
modello piante e animali domestici, aveva creduto che la tendenza alla
variazione degli organismi viventi fosse generalmente legata a un
'turbamento' delle loro condizioni di esistenza. Le ricerche condotte
sui cirripedi sembravano indicare invece che le variazioni si
verificavano in numero sufficiente per cause naturali, pertanto senza
l'intervento di fattori 'perturbanti', ciò lo indusse a rielaborare
alcune parti della sua teoria della selezione naturale. Egli cominciò,
anche per questo motivo, a condurre esperimenti sulla dispersione
geografica degli organismi in Natura. Lyell e altri scienziati erano
convinti che estese porzioni della crosta terrestre fossero state
soggette all'elevazione o alla subsidenza rispetto al livello del mare
e che le specie avessero ampliato o contratto la loro distribuzione
geografica nel corso di questi cambiamenti. Per lungo tempo, Darwin
aveva condiviso queste idee ma, dal 1855, condusse esperimenti per
provare che semi, piante e animali avrebbero potuto raggiungere le
isole oceaniche senza che fosse stato necessario alcun movimento
geologico.
Egli valutò i movimenti delle correnti oceaniche e testò il grado di
conservazione dei semi e delle noci nell'acqua salata. In seguito ebbe
sempre più la sensazione che gli altri naturalisti fossero troppo
pronti a immaginare grandi cambiamenti nella crosta terrestre soltanto
per giustificare la distribuzione geografica di una o due specie e che
avessero di conseguenza sottovalutato la capacità dell'organismo di
muoversi intorno al globo. Tale capacità di disperdersi naturalmente,
senza alcuna necessità di cambiamenti geologici, aiutò a distogliere i
suoi pensieri dal modello di un cambiamento evoluzionistico dovuto alla
combinazione di fattori geologici e biologici che aveva proposto nel
1844.
Darwin iniziò una lunga indagine statistica basata sulla raccolta di
cataloghi illustrati di piante ordinate per aree geografiche; sperava
così di confermare il fatto che le varietà (specie incipienti, dal suo
punto di vista) avevano maggiori probabilità di presentarsi nelle
specie appartenenti ai generi numericamente più consistenti e dotati di
un'area di distribuzione più vasta, cioè a quelli che si potevano
considerare 'vincenti' nella lotta per la sopravvivenza e pertanto più
efficienti dal punto di vista evolutivo. Nel corso di questa ricerca
egli rimase in stretto contatto con il suo amico botanico Joseph D.
Hooker e intorno al 1857 riuscì a confermare quanto ipotizzato. Secondo
il suo ragionamento, tali generi rappresentavano quelli più propensi
alla variazione e, di conseguenza, più pronti a cogliere nuovi vantaggi
e posizioni nella lotta per la sopravvivenza. Questo mutamento di
prospettiva rispetto alle sue posizioni precedenti lo obbligò a
riflettere più attentamente su quella che aveva cominciato a chiamare
l'evoluzione 'simpatrica', in altre parole sui modi in cui varietà
molto vicine di una stessa specie, viventi in un unico ambiente,
possono differenziarsi tra loro fino a dover essere classificate come
specie diverse.
Durante questo periodo di studio egli formulò il cosiddetto 'principio
di divergenza', l'ultima modifica significativa apportata allo schema
evolutivo originale elaborato nel 1844. Darwin attribuiva molta
importanza a tale concetto. Egli aveva avuto infatti sempre ben
presente il fenomeno della diversità della vita: per esempio il fatto
che vi fosse un numero massimo di individui che un territorio era in
grado di sostenere e che gli organismi varianti riuscivano a ricavarsi
nuove nicchie ecologiche, contribuendo in definitiva ad aumentare il
numero e la diversità delle specie. Ciò che sembra essersi verificato a
questo punto (la data esatta non è stata stabilita con certezza, ma
potrebbe trattarsi del 1853, del 1854 o del 1857) è che Darwin
riconobbe la necessità di dare espressione formale alle sue precedenti
ipotesi sulla diversificazione. In sostanza, cominciò a chiedersi in
che modo la selezione naturale potesse dare origine al metaforico
'albero' della vita. Egli aveva inizialmente ipotizzato che la
divergenza si verificasse nel momento in cui specie affini rimanevano
isolate per un motivo o per l'altro, senza alcuna possibilità di
entrare in contatto tra loro. Ora si domandava invece in che modo le
variazioni favorevoli riuscissero a conservarsi in quelle specie
vincenti che facevano parte di popolazioni numerose e complesse,
diffuse nelle vaste regioni continentali. Il principio di divergenza
gli fornì una risposta. Egli considerava la diversificazione delle
specie come il risultato di una divisione del lavoro, ritenendo che la
selezione naturale favorisse la sopravvivenza delle varietà che si
distinguevano maggiormente dalla forma originale. Questa analogia aveva
una chiara impronta industriale, come era logico attendersi in un
decennio caratterizzato da un processo di specializzazione della forza
lavoro, di cui le linee di lavorazione delle industrie di porcellana
Wedgwood offrivano a Darwin un esempio concreto. In questo caso,
tuttavia, essa aveva un'origine più diretta nelle teorie dello zoologo
francese Henri Milne-Edwards, citato da Darwin a proposito della
divisione fisiologica degli organi intestinali. In altre parole, in un
ambiente sovrappopolato la lotta per la sopravvivenza avrebbe favorito
le varianti in grado di sfruttare meglio le nuove opportunità.
4. 'On the origin of species'
Nel maggio del 1856 Darwin cominciò a scrivere un lungo trattato
tecnico sulla selezione naturale, destinato alla comunità scientifica.
A sollecitarne la stesura era stato Lyell, con il quale, nel frattempo,
aveva stretto amicizia. Lyell aveva letto un articolo del naturalista
Alfred R. Wallace (1823-1913), che stava effettuando una serie di
osservazioni nell'Asia sudorientale. L'articolo, intitolato On the law
which has regulated the introduction of new species, era apparso negli
"Annals and magazine of natural history" del 1855 e, secondo Lyell,
conteneva molte idee simili a quelle che Darwin andava elaborando.
Lyell metteva in guardia l'amico contro la possibilità di essere
battuto sul tempo ma Darwin, che apparentemente non si sentiva
minacciato, lodò l'articolo di Wallace, con il quale intrattenne un
saltuario rapporto epistolare. La fiducia di Darwin aumentò dopo il
vivace scambio di idee sulla trasformazione delle specie avuto con un
gruppo di naturalisti suoi amici, tra i quali Thomas H. Huxley, suoi
ospiti per un fine settimana a Down House, la sua casa nel Kent. Darwin
chiese a Hooker, a Huxley e, infine, a John Lubbock di leggere alcuni
brani del suo libro, che avrebbe dovuto intitolarsi Natural selection,
e di cui inviò un compendio, datato 5 settembre 1857, al botanico Asa
Gray della Harvard University. Un aspetto della sua teoria era ormai
nettamente delineato: Darwin aveva abbandonato l'idea che le diverse
specie fossero adattate in maniera perfetta al loro ambiente finché le
condizioni ambientali restavano immutate; pensava invece che le nuove
varianti avessero tutte qualche grado di imperfezione e pertanto
fossero costrette a una perenne lotta per la sopravvivenza. Il
manoscritto incompleto comprendeva circa 250.000 parole.
La stesura dell'opera fu interrotta bruscamente il 18 giugno del 1858,
quando Darwin ricevette da Wallace una lettera con allegato un saggio
in cui il naturalista esponeva in modo particolareggiato la propria
teoria evolutiva, apparentemente identica alla sua. Sentito il parere
di Lyell e di Hooker sulla questione della priorità, Darwin fornì a
questi ultimi alcuni brani dei suoi scritti precedenti (il saggio del
1844 e la lettera a Gray del 1857) e il 1° luglio 1858, in una
comunicazione congiunta alla Linnean Society, Lyell e Hooker
annunciarono contemporaneamente le teorie dell'evoluzione attraverso la
selezione naturale elaborate indipendentemente da Darwin e da Wallace.
I motivi e le implicazioni di tale duplice annuncio sono controversi.
Darwin non intendeva presentare un compendio della sua teoria ma
soltanto vedere riconosciuta la sua priorità. La scelta dei brani,
quindi, mirava a fornire prove datate del fatto che egli si era
occupato dell'argomento molti anni prima di ricevere la lettera di
Wallace e che quanto aveva scritto a questo proposito era stato letto
da altri; per questo motivo non vi erano inclusi, per esempio, brani
del manoscritto Natural selection ancora in corso di composizione.
Wallace, da parte sua, restò all'oscuro sia dell'annuncio pubblico sia
del fatto che Darwin aveva proposto una sua teoria dell'evoluzione,
fino a quando non ricevette una lettera in Malesia, tre mesi dopo la
riunione della Linnean Society.
Le circostanze di questo annuncio sono state al centro di un ampio
dibattito storico, alimentato soprattutto dal sospetto che Darwin si
fosse potuto appropriare delle idee di Wallace e che, verosimilmente
secondo alcuni, avesse potuto ricevere la lettera di Wallace molti
giorni o perfino settimane prima di consultare Lyell. L'episodio,
inoltre, solleva problemi di etica in campo scientifico e dà adito al
sospetto che i membri dell'élite scientifica, di fronte alla
rivendicazione da parte di un personaggio sconosciuto, privo di
credenziali e di una solida posizione sociale, abbiano fatto quadrato
attorno a uno di loro (Darwin) appoggiando la sua rivendicazione di
'proprietà' intellettuale della nuova teoria. Esiste una consistente
letteratura minore a sostegno dell'ipotesi che Wallace sia stato
sfruttato.
Darwin e Wallace presero atto della delicatezza delle rispettive
situazioni e si comportarono generosamente, da gentiluomini, come
imponevano le norme della società vittoriana. Intrattennero un civile
scambio di lettere sulla teoria e la sua diffusione in Gran Bretagna e,
dopo il ritorno di Wallace in Inghilterra nel 1862, divennero amici,
conservando una sincera stima, basata sull'ammirazione l'uno per le
doti intellettuali dell'altro e sul rispetto dei reciproci lavori. Le
loro teorie dell'evoluzione differivano in modo sostanziale su alcuni
punti. La cornice entro cui Wallace aveva inquadrato la sua teoria
prevedeva che una nuova varietà rimpiazzasse la specie dalla quale
aveva avuto origine, ossia che avvenisse la sostituzione di un insieme
di individui (popolazione) da parte di un altro insieme, meglio
adattato; Darwin, invece, si occupò quasi esclusivamente degli
individui e non dei gruppi. Wallace sosteneva inoltre che non si
dovessero stabilire analogie fra animali domestici e animali selvatici
in quanto i primi, essendo assai distanti dal loro ambiente naturale,
non possono rappresentare una fonte legittima di informazioni sugli
organismi selvatici; viceversa la teoria di Darwin si fondava proprio
su tale analogia. Questi due punti non furono mai discussi in modo
approfondito dai due scienziati che, in seguito, dibatterono per
lettera altri aspetti delle rispettive teorie. Per esempio, non si
trovarono mai d'accordo sulla selezione sessuale né sulle origini
adattive della colorazione protettiva. In seguito Wallace rivelò che
l'espressione 'selezione naturale' non gli piaceva e nel 1868 convinse
Darwin ad adottare quella di 'sopravvivenza del più adatto'. Più tardi
emerse tra i due anche un'altra differenza sostanziale circa l'origine
delle facoltà mentali umane e le loro teorie finirono per divergere
rispetto alla capacità della selezione naturale di spiegare la genesi
evolutiva dell'uomo.
Dopo il duplice annuncio del 1858 alla Linnean Society, Darwin decise
di dare alle stampe la sua teoria il più rapidamente possibile. Preparò
una versione ridotta del manoscritto Natural selection, intitolata On
the origin of species by means of natural selection or the preservation
of favoured races in the struggle for life, e nel novembre del 1859 ne
concordò la pubblicazione con l'editore londinese John Murray. Alla
prevendita libraria, da lui organizzata il 22 novembre di quello stesso
anno, le prenotazioni superarono di molto le 1250 copie previste per la
prima edizione, costringendo Darwin a cominciare immediatamente la
collazione delle correzioni in vista di una seconda edizione. Il giorno
della prevista data di pubblicazione, giovedì 24 novembre, Darwin si
trovava a Ilkley, nello Yorkshire, e fece ritorno a casa soltanto due
settimane più tardi. La seconda edizione (o, più esattamente, una
ristampa corretta) fu pubblicata nel gennaio del 1860. Data la brevità
dell'intervallo di tempo trascorso fra le due edizioni, queste sono
spesso confuse fra loro. L'epigrafe della prima edizione contiene
soltanto due citazioni, una di William Whewell e una di Francis Bacon,
mentre quella della seconda edizione comprende anche una citazione del
teologo Joseph Butler. La differenza più importante consiste
nell'aggiunta di un paragrafo finale, nella prima edizione, Darwin
parlava dell'origine della vita in termini strettamente laici, mentre
nella seconda aggiunse alcune osservazioni di carattere apertamente
religioso, tra le quali il suggerimento, avanzato in una lettera
indirizzatagli dal reverendo Charles Kingsley, sulla possibile
concezione di un Creatore che consentisse alle specie di "generare sé
stesse" e l'affermazione che le prime forme organiche avevano avuto
vita dal "soffio del Creatore". In tal modo, Darwin mostrava di non
volere essere preso per ateo; come scrisse nelle sue memorie, all'epoca
pensava di meritare di essere considerato un teista.
Se da un lato Darwin definiva questo libro 'una lunga argomentazione',
resa molto incisiva dalla drastica condensazione del copioso
manoscritto Natural selection, dall'altro lato riteneva che On the
origin of species soffrisse dell'inevitabile omissione di molti
dettagli pazientemente accumulati e di molte citazioni di fonti; egli
considerò sempre quest'opera come un 'compendio' obbligato della sua
teoria e per molti anni coltivò il progetto di pubblicare il lungo
manoscritto originale, la cui stesura era stata bruscamente interrotta
dalla lettera di Wallace. Parte di quel manoscritto fu edita in forma
riveduta nel 1868 con il titolo The variation of animals and plants
under domestication e ulteriori brani comparvero in seguito in altre
pubblicazioni. Nel complesso, tuttavia, è senza dubbio vero che Darwin
fu travolto dagli avvenimenti e che la sua teoria fu destinata a essere
conosciuta dal pubblico mediante numerose riedizioni di On the origin
of species, piuttosto che attraverso qualsiasi altra sua opera,
eccezion fatta, forse, per The descent of man and selection in relation
to sex (1871).
Nell'opera On the origin of species è sviluppato un ragionamento molto
stringente, formulato in termini genericamente induttivi (secondo
alcuni, si tratta di una teoria ipotetico-deduttiva), che può essere
considerato più appropriatamente di tipo probabilistico. Dal punto di
vista concettuale, l'opera è divisa in due parti; nella prima metà sono
esposti i 'fatti' palesi, seguiti dalla presentazione della teoria nel
quarto capitolo, nel resto del libro è invece descritto il modo in cui
la teoria consente di spiegare aspetti fondamentali della biologia
quali l'embriologia, la classificazione, la paleontologia e la
distribuzione geografica. L'argomentazione di Darwin procede
esclusivamente per analogia, senza il sostegno di prove (non necessarie
in questo tipo di teoria).
Darwin, tuttavia, presentò di proposito numerosi casi in cui la
selezione naturale, una volta accettata, avrebbe potuto fornire una
spiegazione convincente e pratica di una vasta gamma di fenomeni
osservabili in biologia. La teoria darwiniana dell'evoluzione
attraverso la selezione naturale afferma che la progenie di tutte le
specie è costretta a competere duramente per la sopravvivenza. Gli
individui che sopravvivono tendono a incorporare qualche carattere
favorevole, sia pure minimo, e tali variazioni vengono trasmesse per
via ereditaria alla nuova generazione. Ne consegue che ogni generazione
successiva sarà meglio adattata all'ambiente rispetto a quella
precedente, sebbene non si possa parlare di una tendenza necessaria
verso il miglioramento in senso assoluto. Tale processo continuo e
graduale è il principio che sottende l'evoluzione della specie.
La selezione naturale era solamente un aspetto del vasto schema
intellettuale di Darwin, il quale introdusse anche il concetto che
tutti gli organismi correlati discendono da antenati comuni, fornendo
inoltre argomenti a sostegno dell'antica tesi che la Terra stessa non è
statica bensì in evoluzione. Darwin espone la sua teoria in questi
termini:
Se in condizioni mutevoli di vita gli esseri viventi presentano
differenze individuali in quasi ogni parte della loro struttura, e ciò
non è discutibile; se a cagione del loro aumento numerico in
progressione geometrica si determina una severa lotta per la vita
in qualche età, stagione o anno, e ciò certamente non può essere
discusso; allora, considerando la infinita complessità delle relazioni
di tutti gli esseri viventi fra di loro e con le loro condizioni di
vita, la quale fa sì che un'infinita diversità di struttura,
costituzione e abitudini sia per essi vantaggiosa, sarebbe un fatto
quanto mai straordinario che non avessero mai avuto luogo tante
variazioni utili nell'uomo. Ma se mai si verificano variazioni utili a
un qualsiasi essere vivente, sicuramente gli individui così
caratterizzati avranno le migliori probabilità di conservarsi nella
lotta per la vita; e per il saldo principio dell'eredità, essi
tenderanno a produrre discendenti analogamente caratterizzati. Questo
principio della conservazione, o sopravvivenza del più adatto, l'ho
denominato selezione naturale. […] La selezione naturale conduce anche
alla divergenza dei caratteri; infatti quanto più gli esseri viventi
divergono nella struttura, nelle abitudini e nella costituzione, tanto
più grande è il numero di essi che può trovar da vivere in un'area ‒
della qual cosa vediamo la dimostrazione osservando gli abitanti di una
qualsiasi piccola zona, e le produzioni naturalizzate in terre
straniere. Perciò durante la modificazione dei discendenti di una
qualsiasi specie, e durante la lotta incessante di tutte le specie per
aumentare il numero, quanto più differenziati divengono i discendenti,
tanto maggiore sarà la loro probabilità di successo nella battaglia per
la vita. Così le piccole differenze che distinguono le varietà della
stessa specie tendono regolarmente ad aumentare, fino a uguagliare le
più grandi differenze fra le specie dello stesso genere, o anche di
generi distinti. […] In base a questi principî, si possono spiegare la
natura delle affinità e le distinzioni, generalmente ben definite, fra
gli innumerevoli esseri viventi di ogni classe in tutto il mondo.
(Darwin 1859 [1959, pp. 140-142])
Nella polemica suscitata dalla pubblicazione, una delle questioni più
dibattute fu quella della validità scientifica del metodo seguito da
Darwin. Qualche anno più tardi, John S. Mill lo definì un'ipotesi
legittima. Un aspetto insolito del libro è che Darwin vi incluse un
capitolo sulle 'difficoltà della teoria', nel quale affronta quei
problemi riguardanti l'evoluzione che più facilmente potevano porsi al
lettore, come l'assenza di stadi intermedi nei reperti fossili, i
meccanismi sconosciuti della trasmissione ereditaria di caratteri
mentali quali l'istinto e la difficoltà di raffigurarsi la graduale
evoluzione di organi complessi come l'occhio. Questo capitolo piacque
alla maggior parte dei recensori, che lo considerarono un segno della
modestia e dell'onestà di Darwin, tuttavia non bisogna sottovalutarne
l'intento strategico: egli scelse, infatti, solamente i problemi ai
quali era in grado di dare una risposta, seppure esitante. Limitando la
scelta a quelli di natura biologica, evitò di proposito di affrontare
le due questioni principali che si poneva la gran parte dei suoi
lettori, cioè quelle riguardanti le conseguenze della teoria
evoluzionistica sulle origini dell'uomo e il ruolo di Dio in Natura.
Indubbiamente Darwin accenna in qualche passo agli esseri umani come
esempi di questo o quell'altro fenomeno biologico, per esempio quando
parla della presenza nell'uomo di un organo rudimentale come
l'appendice ma non va oltre nella discussione. Se da una parte Darwin
desiderava che le sue tesi non fossero considerate né troppo
rivoluzionarie, né apertamente contrarie ai dogmi della Chiesa,
dall'altra parte On the origin of species presupponeva implicitamente
che si dovesse abbandonare il racconto biblico della Creazione dal
momento che molto probabilmente la specie umana era emersa in un
lontano passato da un'altra specie animale (le scimmie). Nelle
conclusioni Darwin afferma che, se si accetta il suo punto di vista,
anche soltanto in parte, "verrà fatta luce sull'origine dell'uomo".
Come è noto, la polemica suscitata dalla pubblicazione del libro si
incentrò principalmente proprio sulla tesi di una possibile discendenza
dalle scimmie e sull'apparente confutazione della tradizione biblica di
Adamo ed Eva.
5. Le opere successive
Darwin passò il resto della vita ad approfondire diversi aspetti delle
questioni sollevate nella sua opera principale. Nei libri successivi,
tra cui The variation of animals and plants under domestication, The
descent of man e The expression of the emotions in man and animals
(1872), sono affrontati in maniera particolareggiata temi che in On the
origin of species erano stati omessi o limitati a brevi paragrafi.
Egli, inoltre, revisionò a più riprese e in maniera estesa la sua opera
sull'origine delle specie, tenendo conto delle critiche pertinenti
sollevate dai lettori e modificando su alcuni punti le proprie
opinioni, con particolare riguardo alla possibilità della trasmissione
ereditaria dei caratteri acquisiti. Nel corso delle edizioni successive
egli arrivò gradualmente ad ammettere la possibilità che l'ambiente
potesse stimolare negli organismi viventi alcune modificazioni
suscettibili di essere trasmesse per via ereditaria, soprattutto nel
caso delle abitudini e del comportamento degli animali. A questa svolta
contribuirono concretamente le ricerche nel campo dell'ereditarietà,
delle espressioni degli animali e della selezione sessuale svolte per i
libri da lui scritti in seguito. Su sollecitazione di Wallace, inoltre,
Darwin cominciò a impiegare l'espressione di Herbert Spencer
'sopravvivenza del più adatto' e, meno spesso, il termine 'evoluzione'
in senso moderno. L'ultima edizione riveduta da Darwin stesso fu la
sesta (1872).
Il primo libro che Darwin pubblicò dopo On the origin of species fu uno
studio sulle orchidee. Le piante avevano sempre rivestito la stessa
importanza degli animali nelle sue teorie: molti argomenti a favore
dell'adattamento, della variazione e della discendenza avanzati nella
sua opera principale si imperniavano sulle sue prime ricerche di
botanica, in particolare quelle sulla fertilizzazione e sulla
distribuzione geografica delle piante; in qualità di collaboratore
stabile del "Gardeners' Chronicle" egli inviò numerosi articoli di
argomento botanico alla Linnean Society di Londra. Dopo la
pubblicazione di On the origin of species svolse approfondite indagini
nel campo dei processi biologici delle piante e del loro adattamento.
Con la stesura del saggio On the various contrivances by which British
and foreign orchids are fertilised by insects (1862) compì quella che
egli stesso definì "una manovra di aggiramento del nemico", nel senso
che il libro gli permetteva di affrontare la questione dell'esistenza
di un piano in Natura; invece di presumere che gli apparati di cui
fanno mostra i fiori dell'orchidea fossero esempi di un piano divino e
rappresentassero il perfetto adattamento della pianta alla funzione
riproduttiva, Darwin sostenne che erano derivati dalla modificazione di
parti preesistenti, che originariamente svolgevano altre funzioni. Il
libro fu lodato dai botanici ma ebbe scarso successo commerciale.
Il successivo lavoro di una certa importanza fu anch'esso trascurato
dal pubblico che invece attendeva con impazienza qualche scritto
sull'origine dell'uomo e sulla sua discendenza dalla scimmia. Nei due
volumi di The variation of animals and plants under domestication erano
enunciati in modo esauriente gli argomenti sui quali si fondavano le
teorie della sua opera principale, fornendo la prova schiacciante
dell'ubiquità della variazione. L'intenzione dell'autore era anche
quella di ribattere le critiche mossegli da Lyell e Gray, i quali
sostenevano che le variazioni non si verificavano per puro caso ma
erano guidate dalla provvidenza. Darwin dimostrò che gli allevatori
selezionavano le caratteristiche da una vasta gamma di variazioni
minime casuali e fornì numerosi esempi delle cause di variabilità, tra
i quali l'influsso diretto delle condizioni di vita, gli effetti
dell'uso e del disuso, la reversione, la trasformazione, la dominanza e
la crescita correlata. Secondariamente, in Variation affrontava in
maniera esplicita la critica fondamentale mossa alla sua opera
principale, secondo la quale non era stato in grado di fornire una
spiegazione adeguata dell'ereditarietà e aveva potuto affermare con
sicurezza soltanto che le variazioni si verificavano e che spesso erano
ereditarie.
Per spiegare in che modo le caratteristiche fossero trasmesse dai
genitori ai figli, Darwin elaborò, come ipotesi di lavoro, il concetto
di 'pangenesi', secondo il quale ogni parte dell'organismo del genitore
diffonde minuscole particelle, dette 'gemmule', che circolano nel corpo
e si raccolgono negli organi sessuali per essere trasmesse durante la
riproduzione. Dal momento che ricevono le gemmule dai due genitori, e
quindi indirettamente anche dagli antenati, i figli somigliano in
misura più o meno marcata a entrambi. Alcune caratteristiche restano
latenti mentre altre, forse trasmesse da generazioni precedenti,
diventano evidenti. Questa teoria consentiva a Darwin di spiegare molti
di quegli aspetti singolari dell'ereditarietà che aveva osservato nelle
razze domestiche, per esempio i caratteri ancestrali, quelli che
saltano una generazione, i meccanismi che determinano il ritorno a un
'tipo selvatico' e la manifestazione di alcune caratteristiche soltanto
in alcuni momenti del ciclo vitale. Tra le molte critiche mosse
all'ipotesi di Darwin, la più carica di conseguenze fu quella
rivoltagli dal cugino Francis Galton, che trasfuse nei conigli di razza
pura il sangue di altre varietà, allo scopo di evidenziare quali
caratteri fossero ereditati nella progenie. Galton sperava in realtà di
avvalorare l'ipotesi di Darwin ma finì per dimostrare, suo malgrado,
che il sangue non conteneva le cosiddette 'gemmule'. Darwin negò
tuttavia che la sua ipotesi implicasse necessariamente la presenza
delle gemmule nel sangue. Nel 1867, un'altra obiezione fu sollevata da
Fleeming Jenkin, il quale sostenne che, se il meccanismo ereditario
provocava sempre un mescolamento delle caratteristiche, non era
possibile che la selezione naturale conservasse le varianti individuali
favorevoli. Qualsiasi variazione emersa in una popolazione in cui gli
individui fossero in grado di accoppiarsi liberamente era destinata a
essere sopraffatta e sarebbe rapidamente scomparsa. Nonostante
l'ipotesi della pangenesi, questa obiezione creò serie difficoltà a
Darwin. Soltanto più tardi, con l'insistenza di Moritz Wagner sul ruolo
dell'isolamento geografico nel processo di evoluzione (un concetto
anch'esso derivato dal lavoro di Darwin), il problema del mescolamento
sembrò risolversi. Benché il suo interesse per l'ereditarietà non si
fosse affievolito, Darwin non parlò più di pangenesi. Negli ultimi anni
della sua vita, ebbe la soddisfazione di veder ripreso da August
Weismann il suo concetto di gemmula (pangene) come fattore della
trasmissione ereditaria; le sue ipotesi, sebbene generalmente ignorate
dagli storici della genetica, costituiscono un importante contributo
alla teoria particellare dell'ereditarietà.
Nel 1868 Darwin cominciò la stesura di un trattato in due volumi
intitolato The descent of man. Sentendosi rimproverato per non aver
svelato la propria opinione sulle origini dell'uomo, dapprima pensò di
inserire un capitolo sul genere umano in Variation, ma in seguito
rinunciò al progetto e decise di affrontare l'argomento in un libro a
parte. Nonostante il titolo, meno della metà dell'opera riguarda il
genere umano; i due terzi circa sono dedicati alla descrizione della
selezione sessuale nel regno animale, tanto che Wallace si lamentò
affermando che in realtà si trattava di due libri e non di uno. Il
concetto di selezione sessuale, però, era significativo per due motivi.
In primo luogo, rispondeva alle critiche di coloro che consideravano la
bellezza della Natura come una manifestazione dell'estetica divina, che
non poteva essere spiegata naturalmente. In secondo luogo, come suggerì
Darwin, l'ipotesi della selezione sessuale spiegava molti caratteri
adattivi e numerose tendenze evolutive che non erano assolutamente
essenziali per la sopravvivenza di un organismo. Questo tipo di
selezione implicava in molti casi una scelta; per esempio, se per
riprodursi la femmina del pavone sceglieva, come era probabile, i
maschi con le code più grandi o più appariscenti, era verosimile che
dall'unione nascessero maschi con code più grandi e femmine che
preferivano tale tipo di maschio. Così, con il passare delle
generazioni, i maschi con le code più grandi si sarebbero trovati
avvantaggiati sul piano della riproduzione; di per sé, la coda non
conferiva alcun vantaggio adattivo nella lotta per l'esistenza. In tal
modo Darwin si servì della selezione sessuale per spiegare le
differenze osservate tra caratteri sessuali secondari degli animali
(corna, barba, ecc.), compresa la mancanza di colori vivaci nel
piumaggio delle femmine di molti uccelli, opinione, quest'ultima, non
condivisa da Wallace.
Darwin fece ricorso a questa ipotesi anche per spiegare l'origine della
diversità umana (secondo la sua terminologia: le razze umane). Affermò
che gli esseri umani discendevano da antenati simili alle scimmie e
descrisse il processo di differenziazione del genere umano in quelle
che all'epoca erano considerate cinque o più razze biologiche. Il
guerriero più valoroso, a capo di una tribù 'primitiva', ipotizzava
Darwin, poteva scegliere la donna che preferiva e probabilmente era
guidato in questa scelta da una sua idea di bellezza o di utilità. Se
ciò si verificava ripetutamente, certe caratteristiche (per es., il
colore della pelle, il tipo di capelli o l'abilità manuale) tendevano a
conservarsi e a divenire più marcate all'interno della popolazione.
Darwin incluse nel sistema anche molti tratti mentali, per esempio i
sentimenti materni, il coraggio, l'ingegnosità tecnica e le facoltà
intellettuali. Questo processo portava, con il passare del tempo, alla
formazione di popolazioni locali distinte, dotate di tratti
caratteristici. In questo contesto, Darwin non mise mai in discussione
le basi biologiche della superiorità maschile; il suo punto di vista
sulla divisione sessuale del lavoro e sulla superiorità del maschio era
del tutto conforme alla mentalità dell'epoca. Le sue argomentazioni
fornivano una base biologica alla struttura sociale esistente. Durante
la stesura dell'opera le opinioni di Wallace riguardo allo sviluppo
mentale dell'uomo presero una strada completamente diversa da quelle di
Darwin. Nel 1869 Wallace, convertitosi allo spiritualismo, interpretava
l'evoluzione del cervello umano come una premessa indispensabile alla
nascita della civiltà, attribuendole un'origine spirituale. Gli effetti
della selezione naturale si limitavano a suo avviso ai primi stadi
dello sviluppo fisico delle razze umane. Darwin, costernato, gli
scrisse: "Spero che non abbiate assassinato del tutto la nostra
creatura".
In The descent of man, Darwin delinea inoltre un preciso albero
genealogico del genere umano, che in definitiva evidenzia l'affinità
dell'uomo con le scimmie del vecchio mondo, espone le sue idee sulle
origini evoluzionistiche della moralità e della religione e illustra
quegli aspetti in cui l'uomo conserva ancora nella sua struttura
corporea lo stampo indelebile delle sue origini umili: "Senza dubbio i
primi progenitori dell'uomo erano coperti di peli, la barba era
attributo di entrambi i sessi, potevano muovere le orecchie, che erano
appuntite, e avevano una coda con la relativa muscolatura. […] Il
piede, a giudicare dalla condizione del pollice nel feto, era prensile,
e i nostri progenitori erano indubbiamente abituati a vivere sugli
alberi, in zone calde e boscose" (Darwin 1871, I, p. 206).
La pubblicazione di quest'opera diede vita a un ampio dibattito
sull'evoluzione; in un anno furono vendute oltre 5000 copie, dando
origine a innumerevoli caricature, articoli e recensioni. Una seconda
edizione uscì nel 1874 e durante la vita di Darwin fu tradotta in otto
lingue.
In seguito Darwin pubblicò un libro sulle espressioni causate dalle
emozioni negli uomini e negli animali, sulla base di osservazioni
piuttosto sofisticate per quell'epoca. Egli invitò il fotografo Oscar
Rejlander a effettuare alcuni studi comparativi sul riso e sul pianto e
consultò il fisiologo francese Guillaume Duchenne riguardo ai suoi
esperimenti elettrici sui muscoli facciali. Ritenendo che le
espressioni acquisite si potessero 'fissare' per abitudine, Darwin si
espresse più esplicitamente di quanto non avesse fatto mai in passato
sull'ereditarietà dei caratteri acquisiti. Sebbene la sua analisi sia
oggi in gran parte superata e, secondo i criteri scientifici attuali,
appaia inconsciamente contaminata da un forte antropomorfismo, egli era
convinto che esistesse una continuità evolutiva fra le espressioni (e
quindi la vita mentale) degli animali e degli esseri umani e che negli
animali fossero riscontrabili tracce di tutte le emozioni umane,
compresa la moralità. In questo senso The expression of the emotions in
man and animals porta a compimento il ciclo di scritti darwiniani
sull'evoluzione.
In seguito Darwin pubblicò numerose opere di scarso rilievo su
argomenti di botanica. Stabilì per via sperimentale che l'incrocio
delle specie conferiva alle piante un vantaggio selettivo, misurato di
solito contando o pesando i semi; per queste ricerche fece affidamento
sui risultati sperimentali di ibridizzazione delle piante ottenuti da
Carl Friedrich von Gärtner, da Gottlieb Kölreuter e più tardi da Karl
Wilhelm von Nägeli. In The effects of cross and self-fertilisation in
the vegetable kingdom (1876) dimostrò statisticamente che le piante
risultanti dagli incroci erano più vigorose rispetto a quelle semenzali
ottenute con l'autofecondazione e che quindi avevano più probabilità di
sopravvivere e di prosperare. Continuò anche a indagare sulla
possibilità che la differenziazione sessuale nelle piante fosse il
risultato dell'evoluzione da uno stadio di ermafroditismo originario.
Studiò le due varietà di primula, lunga e corta, e concluse che
l'incrocio ne aumentava la fertilità. Questi esperimenti e altri ancora
furono l'oggetto di articoli inviati alla Linnean Society e pubblicati
in seguito in The different forms of flowers on plants of the same
species (1877).
Darwin studiò, inoltre, il tropismo delle piante rampicanti, i
risultati furono pubblicati nel 1865 in una monografia della Linnean
Society e di nuovo nel 1875, con lo stesso titolo, The movements and
habits of climbing plants; ipotizzò che la particolare forma di
adattamento dei rampicanti ne favorisse la sopravvivenza in un ambiente
caratterizzato da una fitta vegetazione. Con l'aiuto del figlio
Francis, investigò l'influsso della gravità, dell'umidità e della luce
sui movimenti di steli, foglie e radici. Riteneva infatti che la
selezione naturale intensificasse e diversificasse la tendenza
ereditaria delle piante a muoversi. La sua interpretazione del
geotropismo (la reazione delle radici alla gravità), esposta in The
power of movement in plants (1880), contraddiceva i risultati di Julius
von Sachs. Le sue osservazioni, raccolte con metodi artigianali e un
po' antiquati, contrastavano con i risultati della nuova ricerca
fisiologica condotta in laboratorio, sempre più diffusa in Germania.
Verso la fine della sua vita Darwin scrisse per la famiglia, in tempi
successivi (1876, 1879 e 1881), una breve autobiografia, Recollections
of the development of my mind and character. In essa ribadiva
francamente che, in materia di fede, si considerava agnostico (secondo
l'espressione coniata di recente da Huxley) e che riteneva la dottrina
della dannazione eterna dei non credenti meritevole essa stessa di
condanna. Per rispetto della moglie Emma Darwin, questo e altri brani
furono omessi quando l'autobiografia fu pubblicata per la prima volta
in The life and letters of Charles Darwin (1887).
Darwin compose un breve profilo biografico del nonno Erasmus Darwin,
pubblicato in Germania nel 1879, che quando fu tradotto in inglese
suscitò un'aspra polemica con Samuel Butler, secondo il quale parte del
proprio lavoro era stato usato senza il suo consenso. L'ultimo libro
importante fu The formation of vegetable mould through the action of
worms (1881), nel quale Darwin riaffermava ancora una volta
l'importanza degli effetti cumulativi di innumerevoli piccoli
cambiamenti. La straordinaria importanza della sua opera fu
riconosciuta dai contemporanei: insignito di molte onorificenze, fu
chiamato a far parte di numerose società, comprese la Deutsche Akademie
der Naturforscher (Accademia Tedesca dei Naturalisti) nel 1857 e
l'Académie des Sciences nel 1878. Darwin si spense a Downe il 19 aprile
1882 e fu sepolto nell'Abbazia di Westminster, a Londra.
Bibliografia
da Enciclopedia Treccani
www.treccani.it